гексактинеллиды

Выделены исходные типы строения гексактинеллид со спаянной спикульной решеткой, известные в ископаемом состоянии в виде скелетных форм. Отмечены тенденции в морфогенезе Lychniscosa и Hexactinosa, способствовавшие формированию спектра архетипов скелета. Возрастание морфологического разнообразия губок во многом было предопределено уменьшением толщины скелетообразующей стенки, сопряженным с редукцией элементов ирригационной системы, что обусловило появление форм сложного трубчатого лабиринтового облика.

Закономерности вегетативного размножения и дефиниция структурно-функционального положения оскулюма (оскулюмов) и субоскулюмов, их соотношений в строении скелета позволили обозначить уровень организации позднемеловых гексактинеллид: унитарный (одиночные, перифронтальные и автономные формы), транситорный (одиночные, автономные и колониальные формы) и колониальный (простейшие и настоящие колонии).

Род Balantionella выделен А. Шрамменом (1902 г.) по единственному экземпляру и двум фрагментам скелета из местонахождений в породах «квадратового» мела Германии. На юго-востоке Русской плиты представители рода установлены из образований всех ярусов верхнего мела, что позволило представить их характеристику и проследить тенденции в морфогенезе представителей группы. Установлены 3 подрода и 12 видов. В отличие от многих транзитных форм гексактинеллид, Balantionella рассматриваются в качестве значимых элементов биостратиграфических построений.

Рассмотрение вопросов модульной организации ископаемых скелетных губок – гексактинеллид во многом связано с изучением форм вегетативного размножения этих организмов. Представления о формах размножения рецентных гексактинеллид, а тем более их мезозойских представителей неоднозначны. Приведены примеры ископаемых скелетов губок из верхнемеловых отложений Поволжья, в строении которых выделены морфологически обособленные и закономерно расположенные выросты, интерпретируемые как почки.

В составе коньякских – маастрихтских спонгиосообществ представители Ventriculitidae занимали заметное и порой доминирующее положение. Относительная простота строения скелета представителей семейства среди позднемеловых гексактинеллид позволила проследить изменения морфологии этих губок, вариации габитуса бокала и структуры ирригационной системы в зависимости от значений толщины скелетообразующей стенки. Отмеченные тенденции в морфогенезе губок положены в основу представленного варианта классификации Ventriculitidae.

Среди позднемеловых Ventriculitidae, париформный скелет которых наиболее просто построен, установлены представители семейства, характеризующиеся необычными новообразованиями. На парагастральной поверхности стенки этих губок (Contubernium), после ее отворота, регулярно расположены конусообразные субмодули, появление которых связывается с незавершенным почкованием.

Губки Tremabolites, известные из средне-, позднемеловых отложений Европы, уверенно идентифицируются благодаря многочисленным отверстиям на гладкой верхней поверхности скелета. Представления об уровне организации этих губок и о характеристике видов не столь однозначны. Рассмотрено видовое разнообразие Tremabolites, распространенных в коньякских – сантонских породах Поволжья. Приведены примеры регенерации и почкования среди представителей группы.

Морфологическое разнообразие диоскулюмных губок, известных как Paracraticularia cylindrica, обусловлено тем, что многие фоссилии, относимые к этому виду, оказываются фрагментами апикальных сегментов междоузлий (ветвей) крупных колоний, которые в ископаемом состоянии редко встречаются в полной сохранности. Строение апикальных сегментов ветвей и очертания оскулюмов отражают вариативность проявлений синхронного деления гексактинеллид, что способствовало морфологическому разнообразию потомков, последующих сложно устроенных колониальных губок.

Рассмотрение морфологии скелета нового представителя семейства Leptophragmidae, в строении которого отсутствуют субоскулюмы, подтверждает отмеченные ранее закономерности формирования модульных форм гексактинеллид. Хорошая сохранность крупной колонии позволила обозначить аспекты палеоэкологии и тафономии поздних представителей среднеконьякской – раннесантонской сукцессии кремниевых губок.

Описаны первые представители Cameroptychium на территории России, которые установлены в породах верхнего мела Поволжья. Рассматривается лабиринтовое строение скелета и модульный, колониальный уровень организации этих губок, что свойственно многим позднемеловым гексактинеллидам. Распространенное проявление изоморфизма свидетельствует о конечности формообразования представителей Hexactinellida. Происхождение Cameroptychium соотнесено с сантонскими Plocoscyphia.